Nº 172. La fauna de la Krubera

El nostre company de l'Associació Catalana de Biospeleologia, Alberto Sendra i Ana Sofia P. S. Reboleira, van publicar un interessant article, amb el títol La comunitat subterrània més profunda del món - Krubera-Voronja Cave (Western Caucasus), sobre la distribució vertical de la fauna en la cavitat de més fondària del món, a la revista International Journal of Speleology 41 (2) 221-230 Tampa, FL (USA) July 2012. S'insereixen les fotografies i alguns dels principals apartats convenientment traduïts de l'anglès. També hi ha alguns comentaris de l'autor d'aquest post, sobre l'article i sobre la fauna de cavitats fredes d'alta muntanya.

Figure 1. Location of Arabika massif, Western Caucasus

El nom Krubera-Voronja (també ho he vist escrit Voronya) prové de:

-Alexander Kruber, un dels pioners en l'estudi de la ciència del carst a Rússia.

-Voronja: (en rus, ворона) Vol dir corb, aplicat per la presencia d'aquestes aus al pou d'entrada.

L'interès d'aquest treball ve perquè és la primera vegada que es realitza un estudi del poblament animal en una cavitat de més de 2.000 m de profunditat. En sí, la fondària no té una relació absoluta amb l'existència i/o quantitat de fauna. Aquesta existència dependrà primordialment de les possibilitats d'arribada de nutrients a les cotes més baixes i també de la seva situació geogràfica. Aquest aprovisionament dependrà principalment de l'aigua, que pugui aportar matèria orgànica de l'exterior: restes vegetals de la cobertura del terreny i també fangs i llims, de la capa de terra exterior i de la dissolució de la pròpia roca interna (en aquests fangs si desenvolupen bacteris que també tenen una gran importància dins la cadena tròfica).

En el cas de la Krubera, la boca s'obre a 2.240 m sobre el nivell del mar i amb pics circumdants de 2.500 m, a tan sols 15 km del Mar Negre. Per les fotos de la zona i de la boca, s'observa una bona cobertura de vegetació tipus prats d'alta muntanya (tot i que sense bosc), el que assegura l'entrada de nutrients. També sabem que les escorrenties acompanyen durant tot el recorregut vertical, afavorides per les grans acumulacions de neu que recobreixen aquelles muntanyes, formant sifons que agrupen els representants aquàtics. O sigui, que les condicions són favorables.

Figure 2. View over the Ortobalagan valley, with the location of
Krubera-Voronja cave and winter view over Arabika. Photo: S.Reboleira and D. Provalov.

Table 1. Fauna de la Krubera-Voronja:

Taxa	Profunditat (mètres)	Metode de caçera:	Classificació ecològica
Pseudoescorpiones, Neobisidae Neobisium (Blothrus) birsteini Lapschoff, 1940	60; 700; 1400	S (Rastreig)	Troglòbi
Opiliones, Nemastomatidae Nemaspela sp.	60	S	Troglòbi
Araneae, Linyphiidae Troglohyphantes sp.	10; 80	S	Troglòfil
Araneae, Gnaphosidae Sp. indet	60	P (Trampes)	Trogloxé
Acari Sp. indet	60; 700; 1400; 1600; 1980	P	Troglòfil
Diplopoda, Chordeumatida Sp. indet	60; 700; 1400; 1600; 1980	S	Troglòbi
Decapoda, Atyidae Troglocaris sp.	2140	S	Estigobi (Troglobi aquàtic)
Amphipoda, Typhlogammaridae Zenkevitchia sp.	2140	S	Estigobi (Troglòbi aquàtic)
Collembola, Hypogastruridae Schaefferia profundissima Jordana & Baquero, 2012	1600	S, P	Troglòbi
Collembola, Neanuridae Anurida stereoodorata Jordana & Baquero, 2012	60	S, P	Troglòfil
Collembola, Onychiuridae Deuteraphorura kruberaensis Jordana & Baquero, 2012	15; 60	S, P	Troglòfil
Collembola, Tomoceridae Plutomurus ortobalaganensis Jordana & Baquero, 2012	60; 1980	S, P	Troglòbi
Coleoptera, Carabidae Carabus sp	60	S	Trogloxé
Coleoptera, Carabidae Duvalius sp.	60	S	Troglòbi
Coleoptera, Leiodidae Catops cavicis Giachino, 2011	60; 700; 1400; 1600	S, P	Troglòfil
Diptera, Trichoceridae Trichocera (Saltrichocera) maculipennis (Meigen 1818)	60; 700; 1400; 1600; 2140	S, P	Troglòfil

La temperatura interior oscil•la entre els 0,5º als primers pous, fins els 7,5º al fons, que podem considerar com a baixes, característica que no va a favor. Per tot això, podem "comparar" aquesta cavitat amb les nostres d'alta muntanya, tant per temperatures com per la latitud de la cavitat i per les condicions de nutrients. Expliquen que s'han trobat 16 espècies diferents d'invertebrats, un nombre que es pot considerar habitual, i fins i tot elevat, per una cavitat d'alta muntanya, doncs en el cas de relleus de menys alçada i en situacions més càlides, aquest nombre pot ser molt més elevat. De les diferents especies, la majoria han estat localitzats al llarg de tota la cavitat: des de la zona d'entrada fins el fons. En quant la fauna aquàtica només a la part final de màxima fondària, dins del sifó terminal, en canvi, en altres sifons a menys profunditat, no en citen captures.

Aquesta característica que es comentava de poca representació de fauna en cavitats fredes d'alta muntanya, també es dóna als Pirineus. És el cas d'Escuaín, Vernera, Anañonera, etc. També podríem parlar de certes zones de Terol. Tot i així sempre hi ha un cert poblament de fauna cavernícola, escàs però important. El fet que sigui escàs, dificulta la seva trobada i molt sovint quan se'n localitza, són espècies que tenen moltes possibilitats de ser noves per a la ciència.

Figure 4. Invertebrate fauna collected in Krubera-Voronja cave. A – The troglobiont pseudoscorpion Neobisium birsteini. B– The troglobiontharvestman Nemaspela sp. C – The troglophile spider Troglohyphantes sp. D – The troglophile leiodid beetle Catops cavicis. E – Thetroglobiont diplopod. Photos: S. Reboleira.

RESUM (publicat a l'article):

Nota prèvia de l'autor: El terme biota designa el conjunt d'espècies de plantes, animals i altres organismes vivents que colonitzen un àrea determinada

 La biota subterrània s'exten entre una àmplia varietat d'hàbitats que estan interconnexionats entre si. Les majors comunitats de la biota del subsòl habiten en cavitats i són conegudes principalment en coves on els biòlegs són capaços de tenir-hi accés. Les dades sobre comunitats subterrànies i artròpodes que viuen a profunditats superiors als mil metres es desconeixia. Una expedició a la cavitat natural més profunda del món, Krubera-Voronja al Caucas occidental, va revelar una interessant comunitat subterrània, que viu per sota de -2.000 metres i representada per més de 12 espècies d'artròpodes, incloent diverses espècies noves per a la ciència. Aquesta biota profunda es compon de troglobionts així com espècies epigees, que poden penetrar fins als -2.140 m.

Els ecosistemes subterranis profunds no s'han de considerar només com un procés evolutiu, una via cap el síndrome troglomorfic que és irreversible, sinó també com un refugi per a les poblacions d'espècies epigees, especialment durant llargs períodes de temps en que les condicions de la superfície són contraries per a la seva supervivència. La major part de la biota subterrània depèn de fonts al•lòctones per l'aprovisionament de matèria orgànica procedent de l'aigua que es filtra des de la superfície. S'exposa la biocenosi i la distribució vertical de la fauna d'invertebrats de Krubera-Voronja des de la seva entrada a la notable profunditat de -2.140 m, incloent el descobriment de la més profunda fauna d'artròpodes del món.

Figure 5. Troglobiont fauna collected in Krubera-Voronja cave. A– The springtail Plutomurus ortobalaganensis.
 B – The springtailAnurida stereoodorata. Photos: S. Reboleira

Figure 6. Stygobiont fauna of Krubera-Voronja cave. A – The shrimpTroglocaris sp. B – The remarkably large
amphipod Zenkevitchiasp. Photo: S. Reboleira and S. García Dils

DISCUSSIÓ (publicada a l'article):

Distribució en vertical de la fauna:

La biodiversitat més alta (12 espècies) es va trobar en la part inferior del pou d'entrada de Krubera-Voronja a una profunditat de -70 m. Pous d'entrada poden ser considerades com "trampes ecològiques" a causa del major nombre de espècies epigees que d'espècies amb adaptacions clares a la vida subterrània. Al cas Krubera-Voronja la part inferior de la primera fossa a -60 m actua com un gran parany de caiguda per a la fauna epigeus,  representada per espècies de la superfície de coleòpters Carabus, aranyes Gnaphosidae i àcars abundants. L'"efecte trampa" també proporciona un ric micro-hàbitat en matèria orgànica, com detritus vegetals i fongs de la superfície. Aquest hàbitat permet la supervivència d'una comunitat de troglòfils detritívors composta per diversos àcars, els col·lèmbols Anurida stereoodorata; Deuteraphorura kruberaensis i Plutomurus ortobalaganensis, l'escarabat leiodid Catops cavicis i el dípter Trichocera maculipennis. Aquesta àrea ofereix un important aliment font per troglòbis detritívors com el gran milpeus diplòpode Chordeumatida . Això també proporciona una zona de caça per als quatre depredadors troglòbis: el pseudoescorpí Neobisium birsteini, l'opilió Nemaspela sp., el coleòpter subterrani Duvalius sp., i també per l'aranya troglòfila Troglohyphantes sp., l'últim només registrat en la zona d'entrada a la cavitat. Als gours i tolls d'aigua, les larves del dípter Trichocera maculipennis es poden observar en abundància, el que demostra la importància de l'ambient subterrani en el cicle reproductiu d'aquesta espècie on l'aigua disponible a l'ambient epigeu és molt escassa, com és habitual en l'altura dels massissos càrstics.

Diversos metres després que el pou d'entrada i va cap avall a la cova, el detritus vegetal desapareix i la fauna començar a escassejar. Per sota de -70 m la comunitat sembla estar recolzada per la matèria orgànica disolta, així com per algunes partícules suspeses de matèria orgànica com micro-invertebrats i larves que són transportades per les filtracions d'aigua, un flux constant al llarg de la cavitat. Ni la presència de biopel·lícules bacterianes ni la concentració de carboni orgànic dissolt va ser investigat en aigues de l'exterior del carst, però també pot proporcionar una font de matèria orgànica per als invertebrats hipogeus a les parts profundes de la cova.

Assolint majors profunditats, els més abundants animals detritívors són els àcars, els dos col·lèmbols troglobis Schaefferia profundissima i Plutomurus ortobalaganensis i el diplòpode troglòbi Chordeumatida. La presència del coleòpter leiodid Catops cavicis a -1.600 metres és sorprenentment profunda per a un escarabat no estrictament cavernícola, que ens porta a pensar que pot ser deguda a una etapa de recent colonització de l'ambient subterrani en aquesta zona. Els dos últims també van ser trobats durant la nostra expedició en coves contigües al voltant de la Krubera, com a la cova Berschilskaja a profunditats de -3 i - 15 m.

L'únic depredador registrat a grans profunditats en Krubera- Voronja és el pseudescorpí Neobisium birsteini. El col·lèmbol Schaefferia profundissima només es va registrar a -1600 m, mentre que altres espècies troglòbies van ser trobades a diferents  profunditats.

El troglòbi més profund trobat va ser el col·lèmbol Plutomurus ortobalaganensis, als -1980 m, però l'invertebrat terrestre més profunda trobat dins Krubera-Voronja són femelles del dípter Trichocera maculipennis, assolint la profunditat de - 2140 m, inesperat per a una espècie epigea que vola. Aquesta espècie està ben adaptada al fred i la seva presencia en l'ecosistema subterrani a gran altura és ben documentada en coves d'Europa occidental, i en hàbitats de superfície al nord d'Europa. La presència d'aquesta espècie als -2.000 m ha estat observada a l'hivern (García-Dils, com. pers.), quan les condicions epigees no permeten la seva supervivència en el superfície durant mesos. Per tant, les seves larves es poden repartir per tota la cova arrossegades per l'aigua, el que representa un font d'aliment important en aquest tipus de sistemes profunds. Algunes  espècies d'aquesta família han estat observades anteriorment als -1.000 m a la gouffre Berger, al massís de Vercors, França (Reboleira, com. pers.).

La fauna troglòbia de Krubera-Voronja apareix en àrees de flux d'aire abundant. El milpeus troglobi, que també es troba en altres coves al voltant de la vall Ortobalagan a petites profunditats, es va trobar a la Krubera-Voronja a -1500 m (García-Dils, com. pers.), en una zona ventosa sota una cascada d'aigua, probablement alimentant-se de la biopel·lícula bacteriana de les parets. La presència de macro-stigofauna es limita als sifons més profunds de la cova, a -2.140 m, representada per l'amfípode gammàrid gegant Zenkevitchia sp. (~ 20 mm de mida del cos) i també per petites gambes Troglocaris sp. (~ 5 mm de mida del cos). L'abundància d'ambdós estigobis i la mida de l'amfípode suggereix que l'aigua subterrània de la Krubera-Voronja és rica en nutrients.

Durant les temporades de pluges de la primavera i la tardor, la cavitat s'inunda fins els -1600 metres de profunditat (García-Dils, com. pers.). Aquesta inundació periòdica que es produeix diverses vegades al llarg de l'any, poden atrapar la fauna aquàtica en receptacles i sifons temporals. Després de morir per la posterior disminució del nivell de l'aigua, els cadàvers d'aquesta fauna poden ser una font de nutrients per les altres espècies troglòbies de grans profunditats.

Figure 7. Hypogean fauna recorded by depth in Krubera-Voronja cave. Cave map: adapted from Ukrainian
Speleological Association 2010