Albert Sendra 1,2 i Ana Sofia P.S. Reboleira 3
1 Associació per a l’estudi del Patrimoni Subterrani, amb seu a València.
2 Universidad de Alcalá, Departamento de Ciencias de la Vida, Alcalá de Henares.
Al llarg de l’article els autors intenten que el lector, amb uns mínims coneixements previs de biologia, puga conèixer la dimensió de l’ecosistema. El text comença per definir el conjunt dels hàbitats davall la superfície anomenada domini subterrani, on els seus hàbitats mai no reben la llum. Un món sempre obscur, on la vida s’obri camí en el seu interior. Formigues, termites, la fauna habitual del sòl, els organismes de les aigües intersticials que deambulen pels estrets buits entre les graves o les arenes, són alguns dels habitants subterranis. I, per davall d’ells, els cavernícoles s’obren pas entre la xarxa d’esquerdes impenetrables o les sales gegants i les galeries de centenars de quilòmetres visitables, constitueixen l’ecosistema subterrani. En aquest, els seus habitants troben una vida d’estabilitat, però amb recursos mínims, on els productors primaris que necessiten l’energia solar no existeixen. Un grup d’invertebrats consumidors secundaris que permet l’existència de predadors, tant invertebrats com alguns vertebrats, s’alimenten sobretot de la matèria orgànica que es filtra amb l’aigua des de l’exterior. Tota aquesta fauna anomenada cavernícola arriba a estendre-se’n des de les cavitats marines fins i tot als aqüífers càrstics més profunds. L’Avenc Krubera-Voronya, la cavitat més profunda del món, amb els seus més de dos mil metres sota la superfície, ens ofereix una bona mostra de fins a on són capaços d’arribar els cavernícoles. Però aquesta extensió també té els seus límits, ja que l’entrada d’energia enllà l’exterior en climes extrems, com en els deserts o en les terres de sòls gelats, limita o impedeix l’existència de vida en l’ecosistema subterrani. Per altra banda, mostrem amb el cas de la Cova de l’Autopista, com les cavitats hipogèniques no tenen fauna cavernícola típica
A partir d’ara ens centrarem en l’ecosistema
subterrani, sense oblidar que és un més del conjunt d’hàbitats del domini
subterrani, i és l’objecte d’estudi dels
biospeleòlegs.
En l’ecosistema subterrani l’absència de llum solar no permet l’existència de
la base principal de la nostra cadena alimentària: organismes fotosintètics com
ara plantes i algues. Aquesta absència afavoreix de vegades la multiplicació de
microorganismes
quimioautòtrofes
(converteixen matèria orgànica en inorgànica) que podem constituir la base
d’una rica piràmide de consumidors i depredadors. Però aquestes ocasions són
extremadament escasses. En el seu lloc hi trobem una sèrie d’invertebrats
considerats com consumidors secundaris, principalment detritívors i
fungívors, i un nombre relativament elevat de
depredadors
tant invertebrats com, en
menor nombre, vertebrats. Entre els primers tenim els
mol·luscs gasteròpodes, crustacis isòpodes,
diplòpodes,
diplurs, col·lèmbols,
zigentomes o coleòpters
leiòdids, entre
altres. Tots ells aprofiten les restes de matèria orgànica procedent de
l’exterior, els excrements d’algunes espècies visitants o els cadàvers
d’atrevits invasors poc afortunats. De forma excepcional, algunes cavitats de
poca profunditat, són habitades per consumidors primaris, com és el cas dels
insectes homòpters que s’alimenten perforant i xuplant les arrels de plantes de
l’exterior. En conclusió, tots aquests consumidors són l’aliment d’una nombrosa
representació d’invertebrats depredadors, com els aràcnids, quilòpodes,
crustacis decàpodes i amfípodes, i coleòpters
caràbids
o
estafilínids entre altres, i en
determinades regions algunes espècies de vertebrats com els amfibis, i fins i
tot peixos cavernícoles.
La vida d’aquests organismes de l’ecosistema subterrani transcorre amb una
lentitud especial. Els ritmes diaris i estacionals deixen pas a ambients molt
estables, de temperatures quasi constants. L’atmosfera es troba saturada
d’aigua en forma de vapor o en els límits de la condensació. Una aigua que duu
els escassos recursos tròfics amb els quals compten els organismes subterranis
que bé podrien anomenar, com suggereix
Vandel
(1964) de cavernícoles. Un terme que si bé no és el més adient, ja que el
mateix tan sol fa referència als habitants de les cavitats accessibles a
l’ésser humà, sense considerar la real extensió de l’ecosistema subterrani al
llarg de la xarxa d’escletxes i fissures, les cavitats artificials o els
hàbitats superficials als quals ens dedicarem a continuació. El terme
cavernícola podria ser una solució de compromís, la menys roïna, per a tot
ésser viu a l’ecosistema subterrani. És un terme que no precisa el grau
d’adaptació a l’ecosistema subterrani, aspecte que no ho abordarem en el nostre
article. Però del que sí que parlarem és de la vasta extensió de l’ecosistema
subterrani i els límits per a la colonització de la fauna cavernícola.
UNA VASTA EXTENSIÓ:
L’ecosistema subterrani està
estès àmpliament, tant en les terres emergides com al llarg dels més profunds
aqüífers d'aigües dolces i fins a l’oceà en els sistemes creviculars.
Entre alguns dels hàbitats de l’ecosistema subterrani més interessants estan
les coves marines, en particular, les anomenades anquialines (Iliffe, 2000) per trobar-se més o menys envaïdes
tant per aigua dolça com salina que al
trobar-se donen lloc a una feble frontera on ambdues coexisteixen, l’haloclina. Aquesta singularitat les permet
tindre una biodiversitat molt interessant amb grups arcaics com els crustacis
del grup Remipedia, sols coneguts
d’aquestes cavitats. Moltes d’aquestes coves anquialines
són tan emblemàtiques des del punt de vista biològic que fins i tot alguns dels
seus animals han arribat a ser símbols per al turisme, com per exemple el “Jameito” dels “Jameos
del Agua” a Lanzarote (Figura 1), o ens atrauen per la seua bellesa, com és el cas dels cenotes o els forats blaus d’Amèrica central.
.JPG) |
| Figura 1 |
Figura 1: Escultura dedicada al “
Jameito” o cranquet cec dels
Jameos de l’Aigua (
Munidopsis polymorpha),
una espècie endèmica d’aquesta cavitat volcànica a Lanzarote (Illes Canàries).
Molt més desconeguts són els anomenats hàbitats marins o
creviculars, que formen part dels fons marins,
els conductes laberíntics que recorren l’interior dels
atolons a les illes oceàniques i els volcans
submergits.
En ambients continentals, l’ecosistema subterrani s’enfonsa tímidament en els
terrenys no
carstificables (
Juberthie, 2000) Granits, gneis i altres roques
cristal·lines tan sols excepcionalment contenen conductes subterranis capaços
de contenir fauna cavernícola. Menció a part mereixen les cavitats que
apareixen en les laterites de sòls a les regions tropicals, on a pesar de la
seua biodiversitat són escassos els estudis que
han sigut realitzats de forma sistemàtica en aquesta tipologia de cavitats.
Però, si volem pistes de per a on pot estendre’s l’ecosistema subterrani hem de
conèixer la litologia, la composició geològica de les roques. Una part
important de les terres emergides es troba coberta de roques solubles, de
caràcter sedimentari. Roques calcàries, dolomies i guixos són susceptibles de
ser dissolts per l’aigua contenint àcids com el carbònic produït per la reacció
del CO2 amb aigua. En aquests terrenys anomenats
carstificables,
es troben la major part de les cavitats conegudes. I, si bé, aquestes
existeixen en tots els continents, a excepció de l’Antàrtida, són Amèrica del
nord i Euràsia els que compten amb un major nombre de coves conegudes. Xarxes
de galeries entrecreuades de centenars quilòmetres de llargària recorrent
moltes de les regions càrstiques. Més de setanta cavitats en el món superen els
50 quilòmetres de recorregut, dels quals és la més llarga la Cova
Mammoth, a
Kentuky
(USA) amb 643 quilòmetres de conductes. Aquesta és també una de les cavitats
millor estudiades i ho és des de principis del passat segle i que compta amb
més de quaranta espècies cavernícoles descrites (
Culver
&
amp;
Sket, 2000).
L’extensió
del món subterrani també té lloc fins a l’interior de la Terra, com ens
demostra la recent troballa d’una comunitat de fauna cavernícola a la cova de
més profunda del món, l’Avenc de Krubera-Voronya al Caucas occidental. I malgrat que la
vida en aquest món de les fondàries no aplega fins al imaginatiu relat de Julio Verne
(Viatge al centre de la Terra), si ho fa fins als més de dos mil metres, a on
aplega la més profunda de les cavitats.
Cas estudiat: Avenc Krubera-Voronya (Sendra & Reboleira,
2012)
L’Avenc Krubera-Voronya assolí el rècord mundial de fondària ja
des de el començament del nou segle i avui
ho és encara amb els seus -2197 metres (Klimchouck
et al. 2009). Les seus profundes
galeries que davallen quasi
verticalment, desviant-se uns pocs centenars de metres de la boca d’entrada,
són habitades per una comunitat de cavernícoles trobada no fa gaire temps,
concretament durant l’expedició
iber-russa de l'estiu de 2010. Fins aleshores, només unes poques cites
d’invertebrats eren conegudes a gran fondària. És el cas d’un escorpí i un
peixet d’argent que viu a -750 metres i -920 metres a Huatla Plateau, a Oaxaca, Mèxic (Espinosa & Voung 2008, Prendinia et al. 2010). Un eficaç mostreig al
llarg de la xarxa principal de Krubera-Voronya, així com també l’observació directa al
llarg d’algunes exploracions, revelà una fauna d’elements cavernícoles amb
variat grau d’adaptació a l’ecosistema subterrani. Entre aquesta fauna
terrestre (a més fondària) i ja per davall de -1400 metres es trobà una espècie
de pseudoescorpí (Neobisium birsteini),
dos col·lèmbols (Schaefferia
profundissima i Plotomurus
ortobalaganensis) i un coleòpter (Catops cavicis), així com també dípters,
diplòpodes chordeumatida i àcars (Figura
2). En la superfície de les aigües del sifó terminal on, fins ara, ha acabat
l’exploració de la cavitat, van ser recollits dos crustacis cavernícoles, un
decàpode del gènere Troglocaris i un amfípode (o puça d’aigua) del gènere Zenkevitchia
(Figura 2).
 |
| Avenc Krubera-Voronya. Distribució de la fauna segons la profunditat |
 |
| Figura 2A |
 |
| Figura 2B |
 |
| Fifura 2C |
 |
| Figura 2D |
 |
| Figura 2 E |
 |
| Figura 2 F |
Figura
2: Fauna cavernícola registrada a diferents profunditats a l’Avenc
Krubera-Voronya. A. Pseudoescorpí, Neobisium
birsteini; B. Opilió, Nemastela
sp. C. Coleòpter, Catops cavicis, D.
Milpeus chordeumàtid, E. Col.lèmbol, Plotomorus
ortobalaganensis, F. Anfípod, Zenkevitchia (figura principal extreta de Sendra & Reboleira, 2012)
Però existeixen altres tipus de cavitats, com les
que apareixen en roques volcàniques, amb un origen que per a res es pareix a
les coves en roques solubles. Els tubs volcànics són de la mateixa edat que la
formació de les roques, són coves singenètiques, és a dir de l’erupció
volcànica. Aquests apareixen quan es refreden les capes superiors de la colada
de lava incandescent al temps que va buidant-se el seu interior. Aquests tubs
volcànics són freqüents en laves basàltiques fluïdes tipus pahoehoe (Becerra
et al. 1997). Es troben cavitats
volcàniques en àrees continentals, com a Califòrnia, Oregó i Washington (USA), i, en especial en
illes o arxipèlags d’origen volcànic com Canàries, Islàndia, Açores, Madeira o les Illes Hawaii on apareix la
cavitat de major desenvolupament, cova Kazamura
amb els seus 65 quilòmetres de recorregut horitzontal.
La formació d’una cavitat volcànica és molt ràpida
si es compara amb les cavitats càrstiques, però la seua erosió també ho és.
Moltes cavitats volcàniques no superen uns pocs centenars o milers d’anys, en
són poc profundes, respecte a la superfície del terreny i, a vegades, es troben
envaïdes per plomalls d’arrels de la vegetació arbustiva de l’exterior. La
presència d’aquestes arrels permet l’aparició d’una rica comunitat amb
consumidors primaris com lepidòpters i homòpters que s’alimenten d’arrels (Stone et
al. 2005). L’estudi de la fauna cavernícola de coves volcàniques revela secrets
més interessants que feren trontollar-se, fa algunes dècades (Howarth 1972, 1973) diversos paradigmes de la
biospeleologia, com la creença en la lenta adaptació a l’ecosistema subterrani
o l’absència de fauna cavernícola en regions tropicals. Les coves volcàniques
de les regions tropicals mostraren una exuberant biodiversitat de formes
cavernícoles amb una edat que no pot superar l'edat d’aparició de les Illes
volcàniques on s’originaren les cavitats. Edat que en alguns casos, no supera
unes poques dècades de milers d’anys (Garcia &
Lobo 2000).
A pesar de la grandiositat i l’interès biològic de
moltes de les cavitats conegudes i accessibles a l’ésser humà, l’ecosistema
subterrani no s’entén sense la consideració de la xarxa d’escletxes i fissures,
fet que ja es coneixia des de l’aparició de la biospeleologia. Per entendre la
importància de la xarxa d’esquerdes i fissures és suficient exposar un exemple
tret de l’obra de Ginet & Decu
(1977) on estimen que en un àrea càrstica amb grans cavitats, com la regió
pirenaica a Niaux-Lombrives-Sabart,
el volum d’espais subterranis ocupats per coves pot estimar-se en 0.076% del
massís calcari, que puja a 0,3-0,4% si es consideren la xarxa d'escletxes i
fissures del mateix. Com es pot veure aquesta xarxa és important, però poc s’ha
pogut fer per a millorar el seu coneixement, ja que l’accés i el seu estudi
mostra problemes tècnics encara no resolts.
En els últims trenta anys, el
descobriment i estudi sistemàtic dels anomenats hàbitats subterranis superficials, els SSH,
nom molt ben escollit per Culver & Pipan
(2009a) i que ens mostra una nova perspectiva per entendre l’extensió de
l’ecosistema subterrani. El primer i millor SSH
conegut fou descobert a la dècada dels 80, quan de forma paral·lela, biospeleòlegs japonesos,
per una banda, i europeus, per l’altra, posaren al descobert
l’existència de formes cavernícoles pròpies de l’ecosistema subterrani en
vessants col·luvials, anomenats com a medi
subterrani superficial, MSS (Uéno 1987, Juberthie
et al. 1981). Aquests col·luvions
caiguts dels penya-segats o bé resultants de la fragmentació de les roques en les àrees baixes o encara com a conseqüència
del dipòsit d’escòries volcàniques (Oromí et al. 1986) formen sota els sòls una xarxa
d’espais buits on la fauna humícola, endogea i cavernícola arriba a conviure o
almenys a juntar-se. En aquests espais subterranis
superficials els canvis climatològics de l’exterior són esmorteïts i l'entrada de nutrients es
redueix.
El MSS permeté als biospeleòlegs entendre la verdadera extensió de
l’ecosistema subterrani més enllà de les simples cavitats. Al mateix temps
descobriren l’existència de cavernícoles terrestres en el MSS fora de les regions carstificables (Juberthie
et al. 1980) això donà una nova dimensió a
les àrees de distribució d’aquesta fauna.
Un altre d’aquests hàbitats superficials amb formes cavernícoles és l’epikarst, nom usat pels hidrogeòlegs per
anomenar la xarxa d’esquerdes i conductes sota la superfície del carst on es
pot allotjar aigua de filtració abans
d’abastar el nivell freàtic. En l’epikarst
viu una comunitat diversa de xicotets invertebrats molts dels quals són
aquàtics. Per al seu mostreig s’utilitzen dipòsits amb filtres per a recollir
l’aigua de filtració en l’interior de cavitats actives (Brancelj & Culver
2005).
Sens
dubte aquests SSH poden ser considerats
com ecotons o hàbitats de transició entre
el domini epigeu, altres hàbitats del domini subterrani (v.g. sòl) i el mateix ecosistema subterrani
(Gers 1998; Pipan 2005) i com suggereix Moseley (2010) les mateixes cavitats poden ser
considerats com un ecoton.
Parlant de l’ecosistema subterrani aquàtic, aquest s’estén al llarg dels
aqüífers de roques solubles o no solubles, formant les aigües subterrànies, les
quals suposen una vasta extensió. Així, el 94% de l'aigua dolça en estat líquid està emmagatzemada en aqüífers subterranis (Heath 1982) de qualsevol litologia. L’ecosistema
subterrani en ambients aquàtics, a més de tindre uns límits menys definits amb
ambients més superficials pot arribar a grans
profunditats. Un dels exemples millor coneguts d’aqüífers càrstics profunds és el
d’Edwards, un aqüífer càrstic de 10.000
quilòmetres quadrats a Texas (USA). Dels seus pous artesians, on l’aigua abasta
els 600 a 1000 metres de profunditat, ha sigut possible estudiar una rica comunitat
de mol·luscs, crustacis amfípodes, amb
fins a 45 formes cavernícoles diverses (Culver
& Pipan
2009b).
 |
| Figura 3 |
Figura 3: Crustaci decàpode, Typhlatya miravetensis, endèmic de les aigües
subterrànies de la Cova Ullal de Miravet (Cabanes, Castelló, Espanya), dades
recents estenen la seua àrea de distribució per tot el sector oriental de
l'aqüífer profund del juràssic al Maestrat (Castelló). Foto S. Montagud.
Un altre exemple destacat d’aqüífer càrstic profund el trobem a la regió
castellonenca del Maestrat. En els seus sondejos, a més de tres-cents metres de
profunditat, i mitjançant l’ús de xarxes que es baixen a mà amb una corda,
s’agafen crustacis cavernícoles, com Thyphlatia miravetensis (Figura 3) i Thyphlocirolana troglobia
ambdues ja conegudes a un riu xicotet riu subterrani proper, a una desena de metres sota la superfície, a l’Ullal
de Miravet (Sendra et al. 2010).
I per últim, cal recordar la referència feta més amunt en relació a l’Avenc Krubera-Voronya
on apareixen crustacis cavernícoles per baix dels dos mil metres de
profunditat.
Límits a la colonització:
Però la vida no sempre s’obri pas. Els espais subterranis, els conductes i
cavitats, les xarxes d’escletxes i fissures es troben en moltes ocasions sense
fauna o vida animal.
Abans de continuar, volem avisar al lector que el nostre treball ha volgut
deixar de costat l’existència de flora i vida microbiana, inclosa la vida descoberta a grans profunditats
en roques sedimentàries (Frederickson et al. 1989) que amb algunes molt poques
excepcions no poden mantenir una xarxa tròfica d'animals. Evidentment, aquestes
excepcions són força interessants i per a lectors recomanem a Sarbu (2000) on es resumeixen els detallats
estudis fets a Pestera de la Movile (Drogogea,
Romania), un ecosistema subterrani aïllat amb més de 48 espècies d’invertebrats
cavernícoles suportats per abundants poblacions de microorganismes quimioautòtrofs.
Però tornem al tema que ens ocupa, els límits de l’ecosistema subterrani a la
colonització de la fauna cavernícola. Aquests límits tenen una raó objectiva i
senzilla, així, en absència d’arribada de nutrients, o siga d'energia procedent
de l’exterior ja siga matèria orgànica en dissolució o particular, no hi ha
vida. L’ecosistema subterrani és totalment dependent de l’entrada d’energia de
l’exterior amb les excepcions nomenades d’abundància de quimioautòtrofs. Recomanarem als lectors, per a
una detallada visió del funcionament de l’ecosistema subterrani la lectura de Poulson &
Lavoie (2000).
Són diversos els motius pels quals es pot interrompre l’entrada d’energia de
l’exterior, com ens explica Holsinger
(2000). Tenim per un per una banda la manca
d’aigua d’infiltració capaç de dur nutrients, matèria orgànica particular o en
dissolució des de l’exterior cap a l’interior dels espais subterranis. Així
s'impedeix l’existència de vida animal en l’interior de les cavitats a regions
desèrtiques o extraordinàriament fredes, on els sòls romanen gelats durant bona
part de l’any. Per altra banda, la desaparició d’hàbitats del domini subterrani
i la seua fauna (humícola, endogea, del MSS,
...) impedeix no tan sols l’entrada de nutrients sinó també la possibilitat de
migració o adaptació de fauna a l’ecosistema subterrani. Alguns autors
atribueixen l’increment o la facilitat de colonització dels espais subterranis
a l’existència d’aquests hàbitats del domini subterrani, vg. a les coves volcàniques de formació
recent (Howarth 1987) o en nombroses
regions càrstiques (Jeannel 1943, Peck
1980, entre altres).
Els ecosistemes subterranis aquàtics no tenen les limitacions dels ambients
terrestres. Les aigües dels aqüífers es prolonguen inclòs sota els glacials,
com ens il·lustra el cas dels crustacis anfípodes
cavernícoles Stygobromus canadensis
trobats a la cova de Castleguard a Canadà
o Proasellus cavaticus
al nord d’Europa (Holsinger et al. 1997, Morvan et al. 2013).
Però, existeix encara una gran part de l’ecosistema subterrani, menys coneguda,
on l’absència de vida animal és la norma. Es tracta de les cavitats i conductes
subterranis formats directament en profunditat, en estat de confinament, on
l’aigua sotmesa a major pressió i temperatura o amb àcids més agressius es
torna més corrosiva originant àmplies galeries i conductes anastomosats. Algunes de les grans xarxes
espeleològiques conegudes tenen aquest origen, anomenada espeleogènesi
hipogènica per diferenciar-la de la més conegutda i origen de les cavitats
epigèniques (Klimchouck 2007). La major
part d’aquestes cavitats ens mostren una situació azoica com ocorre en les bastes regions càrstiques
com Carslsband (USA) o Podolia (Ucrania).
 |
| Figura 4 |
Figura 4. Vista en planta de la Cova de l’Autopista (Gandia, València), una cavitat hipogènica formada per una xarxa laberíntica i reticular de conductes
anastomosats, amb més de vuit quilòmetres de recorregut.
Cas estudiat: Cova de l’Autopista (Sendra et al. 2012a, 2012b)
L’estudi geomorfològic de la Cova de
l’Autopista (Gandia, Espanya) mostra una complexa xarxa laberíntica amb més de
8 quilòmetres i és un exemple evident de cavitat hipogènica (Figura 4) com ha
posat en evidència el nostre amic y company Policarp Garay en un altre treball,
publicat en la mateixa revista. També en la Figura 5 es pot veure aquest origen
i com les entrades que s’obriren com a conseqüència de la construcció de
l’autopista Alacant-València tenen per damunt del seu sostre (i el de les seues
galeries) una litologia ben diferent. La part superior
està formada per una alternança de marges
i dolomies entaulades que formen el nivell de confinament superior d’una
estructura aqüífera confinada, la qual, durant la formació de la
cova/l’espeleogènesi va impedir la connexió de la cavitat amb l’exterior, els SSH o la xarxa d’escletxes. D’aquesta manera,
fins i tot després de trenta anys de l’obertura de les entrades, la cavitat no
ha sigut encara colonitzada per espècies cavernícoles. Un mostreig fet amb l’ús de trampes de
caiguda per a espècies terrestres ha donat com a únic resultat la presència en
les galeries interiors d’espècies recentment introduïdes pels espeleòlegs, com
psocòpters (Psyllipsocus ramburi)
i dípters sciàrids.
 |
| Figura 5 |
Figura 5. Trinxera oberta per a la construcció de l’autopista Alacant-València, on es poden veure les entrades
que permeten accedir a la Cova de l’Autopista (Gandia, València, Espanya). Hom pot veure el contacte estratigràfic entre marges i dolomies entaulades (capa de confinament) i sota elles les dolomies on s’excaven els conductes de la cavitat.
Agraïments
Degut
a premura amb la qual havia d’eixir a la llum aquest article sol·licitarem
l'ajuda urgent de dos revisors als quals volem agrair enormement les seus
valuoses correccions, Policarp Garay i Loles Beltran i Barat que dedicaren el seu temps
i coneixements a millorar el text que tenen en les seues mans. Aprofitarem
també aquestes línies per felicitar al responsable de l’edició d’aquest nombre
de la revista de la SEDECK, Juanjo Bertomeu,
que va aconseguir fer possible la publicació i ha aconseguit que tots podem
llegir aquesta revista, a pesar dels mals temps que està vivint la Ciència i la
Cultura a Espanya.
Traducció d’Albert Sendra
amb la revisió de Policarp Garay
Enhorabona pel treball!
.JPG)
